气雾栽培
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2006年7月8日 作者:蓝袋鼠 [返回]
水杨酸介导的信号转导和植物的抗逆性

水杨酸是植物体内普遍存在的一种酚类化合物,在20世纪60年代,人们逐渐发现了SA在植物体内的某些生理作用,外源施用SA能够影响植物体内的许多生理过程,包括气孔开闭种子萌发,果实产量,离子吸收,产热,开花,性别分化和抑制乙烯的生物合成等,因而SA 及其盐类被认为是一种新的植物激素。20世纪90年代以后,SA被作为是一种植物对胁迫反应所需的信号分子来研究。

    植物受到胁迫时能做出多种抗逆性反应,如形成抗逆蛋白,提高渗透调节能力和抗氧化能力等现象。但是什么因素控制了这些抗逆反应呢,即刺激和反应之间的关系,人们还知之甚少。

        SA作为响应逆境反应的重要信号分子,近年来有了较多的研究。笔者综述了SA对生物和非生物的响应及其信息传递途径。

 

1、水杨酸对生物胁迫的应答反应

    植物抵御病原菌浸染的主要机理是过敏反应,局部获得性抗性。植物在接受到病原菌这一原初信号之后,首先合成SA,并被浸染点的细胞受体接受,引起浸染叶片的HR,并使植物获得LARSA由浸染叶片,使植物活获得SAR。对于诱导SAR的可转移的信号分子是SA,还是其他某种未知分子,存在相反的看法。一种观点是病原浸染植物后,浸染部位迅速合成SA,并通过微管组织向外运输到非浸染部位,诱导产生SAR,相反的观点是,诱导SAR的可移的信号分子不是SA,而是另外的信号分子,这些分子由浸染部位运到非浸染部位,而内源合成的SA可通过微管组织向外运输,也许植物对外源和内源SA的反应是不同的。在研究发现水杨酸甲脂可通过微管组织进行运输,它在转换成SA后,激发未感染组织和邻近植物的防卫反应。

 

2、水杨酸对非生物胁迫的应答反应

    首先看一下高温胁迫,植物在较温和的高温条件下,会在体内发生一系列的代谢变化,这些变化的结果使植物增加了对高温的抗性,即高温锻炼,但是植物是如何感受高温信号的?引起代谢反应的最初“扳机”是什么?目前仍不清楚,有人认为高温信号是通过氧化胁迫信号而被识别的。植物在接受高温信号之后,首先在植物体内转化为激素信号SA,完成对环境信号的识别。下一步则为SA信号分子在组织或细胞间的运输,刘悦萍等利用同位素示综技术进行的研究表面,葡萄幼苗的一部分进行高温胁迫,另一部分处在常温的部位,并和处理部位的SA会尽快地运输到高温处理的部位,并和处理部位的SA一起诱导抗热性反应。因为一般来说,高温胁迫是针对整个植株的,植株关键是通过自身合成积累的SA来启动抗性反应,但对于高大的植株(如高大的果树),植株本身就是一个小气候环境,在遇到外界的高温胁迫时,植株由于遮阳等原因,各部分感受的胁迫强度并不一样。册SA可能在各器官和组织间的运输,成为一种可以长距离传导的能够诱导抗热的信号分子。

植物在臭氧胁迫,紫外辐射及低温锻炼过程中,植物体内SA水平也会升高,而且外施SA可提高植物的抗旱性,抗盐性,抗寒性及重金属胁迫。这些研究表面SA不仅能诱导若干种植物对生物胁迫产生广普而持久的抗性,而且能诱导植物对非生物胁迫产生抗性,提示SA可能在诱导植物交叉保护反应中占有一定的地位。

 

3、SA的胞内信号转导

从激素作用的分子细胞学机理来看,SA信息从产生部位到激发生理效应要经过一系列相互紧密联系的级联环节,SA首先从产生部位传递到效应部位,直到细胞的作用点上,SA必须被靶细胞所感知识别,这一过程通过SA的受体蛋白来实现,“SA-受体”复合将信息传递给细胞内的第二信使,第二信使进行胞内转导,从而引起最终的生理效应。


3.1 SA
结合蛋白  

        Chen等从烟草叶分离到并定性研究了一种可溶性的SABP。通过进一步的分离,纯化,最终发现SABP的分子量为280KD,是有由457KD的亚单位组成,并证明了具体受体的性质。利用SABP的单可隆抗体从烟草cDNA文库中筛选出编码57亚基的cDNA克隆共含有1467个碱基,共编码489个氨基酸,基氨基酸序列与有机体中CAT的共源性高达60%-90%,而且具有催化H2O2分解为H2OO2的活性。ASBPSA结合之后,就失去了这种催化功能,提高了H2O2的水平。另外。SAT基因以反义方向转化到烟草中降低了转基因烟草中的CAT活性,同时表现为对病毒TMV抗性增加。所以SA可通过阻断CAT的活性来提高植物对病虫害和逆境的抗性能力。而Du等在烟草叶片中还发现与SA具有高度亲和力,低丰度,可溶性的SABP2,且与Chen等发现的SABP在分子量大小,丰度以及SA结合的特性等方面显著不同。叶绿体的SARP3已得到纯化,其基因已克隆,可能具有抗氧化剂的功能。上述研究报道表面,SA可能通过不同的传导途径来诱导相同的生理效应。

 

3.2 胞内钙离子浓度与肌醇磷酸的变化

    在植物体内的第二信使系统有Ca-CaM系统和肌醇磷酸信使系统。Raz等报告,在缺失CaM的烟草叶片中,SA诱导几丁质酶的形成需外源Ca,在胡萝卜悬浮培养组织中也得到同样的结果。Kawano等报告,对烟草悬浮细胞外施SA,立即诱导超氧负离子迅速产生,并伴随着细胞Ca浓度的短暂升高,这说明SA的信号转导很可能通过Ca-CaM系统。

    高信号的胞内转导要经过第二信使。目前的研究表面,高温胁迫与Ca的关系极为密切,在热胁迫,Ca参与了动物细胞的热激反应,处于热激期间悬浮培养的梨细胞和原生质体对Ca的吸收显著增加,这种增加性的吸收对Ca是特异的,用Ca处理玉米苗可提高其抗热性,而用Mg则不能,进一步研究表面,玉米苗抗热性的提高必须是胞外Ca通过质膜进入胞内.而环境刺激引起细胞反应的信号传导是否通过钙信号系统的直接证据是细胞质中Ca的浓度无变化,Biyaseheva等报告,热激诱导了大豆叶肉原生质体中的Ca浓度增加了4;Gong等水母发光法研究了在热激下烟草内的Ca浓度的动态变化,在热激初期,钙离子对热激并没有应答反应,过了这段时期之后,细胞质的Ca浓度有了短暂的升高,并持续10min左右,而叶绿体的钙离子无变化。Ca变化信息传导给其受体----钙调蛋白, -钙调蛋白,在抗热性形成方面起着重要的作用,一些HSPs就属于钙调蛋白,而且缺钙会影响HSPs的合成.CaM(钙调素)是钙信号系统途径的一个重要组成部分,Trofimova等对甜菜悬浮培养的细胞研究表面,CaM参与了HSPs的合成.Lu等用免疫学方法证明CaM含量在热激反应中增加了4倍之多,并用代谢标记CaM的方法,首次分离了热激诱导合成的钙调素结合蛋白基因,上述实验结果充分说明钙和钙调素参与了热激反应,并且钙钙调素复合物通过调节CaMBP的活性而行使功能.

在过敏反应的早期时间中,有磷脂代谢的增强.Atkinson等进一步发现,在HR反应中促进了肌醇磷脂代谢,提高了肌醇三磷酸和双酰甘油的水平。HR是植物抗病的基本反应,而SA是植物产生HR的必要的条件,那边SA信号是否通过肌醇磷脂心室系统的呢?李兆亮等的实验证明了SA确实促进了黄瓜叶片中的肌醇磷脂代谢,SA提高了膜结合的磷脂酶,的活性,PLC能特异将肌醇磷脂降解,增加了DAG和肌醇二磷酸和IP3的含量。上述实验报告表面。SA信号转导也可能通过肌醇磷脂信使系统来介导完成。

 

3.3 蛋白质的可逆磷酸化

    蛋白质的磷酸化和去磷酸化是许多信号转导途径中的重要步骤,植物中已确定了许多蛋白激酶和磷酸酶,并且证明多种胞外刺激在胞内转导涉及蛋白质的磷酸化过程。Zhang等报告,在烟草细胞中SA诱导了48KD的蛋白激酶,经过基因克隆和序列分析,其属于分裂原激活蛋白激酶。参与了许多生物和非生物的信息传递,包括病源侵害,伤害,臭氧胁迫以及渗透胁迫。在烟草中真菌激发诱导的SIPK的短暂积累可诱导激活苯丙氨酸解氨酶,并且激活的SIPK可调控HR。在SA诱导的SAR信号转导;一类处于SA作用位置上游,另一类在SA作用位置下游,可能调控SA信号分子的合成和生物学功能。高渗透环境可诱导拟南芥幼苗内合成了蛋白质的磷酸化在SA诱导的植物抗逆性中具有极重要的作用。

 

4、结束语

    目前研究者岁SA介导的信号转导途径与植物抗逆性关系做了大量的工作,但运未能揭示SA诱导植物抗逆性的机理,有更多的问题需要进一步探讨。如SAABA在响应胁迫反应中的关系?SA诱导的抗生性和非生物胁迫信号转导途径的异同,以及SA信号转导途径组织的鉴定探讨SA诱导的基因表达方式,并在次基础上,深入研究基因表达的调控和基因水平上信号传递,为采用基因工程手段提高植物的抗逆性提供理论基础。因此,深入研究SA的抗胁迫机理具有重要的意义。

 

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